旱区作物与逆境生物学学科群在NC杂志发文：揭示小麦条纹锈菌抑制叶绿体功能

       叶绿体对于光合作用和植物抵抗微生物病原体的免疫力很重要。2019年12月5日，Nature Communicatons杂志在线发表了来自西北农林科技大学王晓杰课题组和康振生组课题组合作题为“An effector protein of the wheat stripe rust fungus targets chloroplasts and suppresses chloroplast function”的研究论文。该研究从小麦条纹锈菌中鉴定了一个效应蛋白Pst_12806，其可易位到叶绿体中并降低了电子传输速率，光合作用以及叶绿体衍生的ROS的产生而抑制植物免疫反应。

      小麦条锈病是由条锈菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici, Pst）感染引起的，小麦条锈病是影响我国小麦安全生产的重要生物灾害，对小麦生产具有毁灭性危害，号称“国病”，流行年份可导致小麦减产40%以上，甚至绝收。其病原菌条形柄锈菌专化型孢子（尤其是其夏孢子和锈孢子）可随高空气流远距离传播，具有暴发性和大区流行的特点，其有效防控是长期的国际难题。种植具有足够抗性的小麦品种是控制条锈病的最实用和可持续的方法。

       植物叶绿体是重要的光合作用细胞器，可以为糖的合成提供能量，并为植物免疫产生防御信号，例如ROS，水杨酸（SA）和一氧化二氮（NO）。SA的生物合成主要发生在叶绿体中，并且SA通过介导其他激素信号传导途径和系统获得性抗性而起关键信号分子的作用。然而，作为叶绿体中的副产物的ROS也是植物免疫力的关键和有效成分。ROS不仅阻止病原体进一步定居，而且还作为信号分子重新编程核防御基因的表达。为了削弱叶绿体的功能，一些病原体直接靶向宿主叶绿体，从而改变类囊体膜结构并抑制SA，NO和ROS12等防御信号的产生。然而，与细菌效应子相比，关于条锈病菌Pst靶向叶绿体的效应蛋白的功能，还知之甚少。

        该研究对Pst分离株CYR32进行了测序，获得该分离株的效应蛋白Pst_12806。该蛋白编码叶绿体靶向蛋白，具有叶绿体转运肽。研究发现，Pst_12806的转运肽对于靶向叶绿体是必要和充分的。Pst_12806的瞬时表达抑制了BAX诱导的烟草植物细胞死亡，并减少了小麦中假单胞菌引起的超敏反应（见下图）。此外，Pst_12806在感染过程中被上调，其敲低（通过宿主诱导的基因沉默）可降低Pst的生长和发育，这可能是由于ROS积累增加所致。

        研究发现，Pst_12806进入叶绿体并与TaISP相互作用，TaISP是Cyt b6/f的一个亚基，它连接光系统中的PSII和PSI。Pst_12806与TaISP的结合会阻碍光合作用并降低ROS积累，这可能会影响Cyt b6/f复合物在体外电子传输链中的功能。此外，研究表明TaISP的过表达促进了ETR，并且对植物的光合作用具有很强的正作用，而TaISP的沉默可以增加对Pst的抗性并削弱光合作用（如下图）。

        故该研究，条锈菌感染小麦后会分泌效应子Pst_12806，易位到叶绿体。然后Pst_12806与TaISP结合，可能会削弱TaISP的Rieske结构域在光合作用过程中转移电子的能力，并破坏光合作用并降低光合作用衍生的ROS和植物基础防御能力。因此，这项研究提供了对Pst调控小麦光合作用的见解，为理解病原体效应物操纵叶绿体靶向叶绿体的免疫和代谢的分子机制铺平道路。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-019-13487-6