破解栽培桑树物种分类、倍性鉴定和湖桑来源之谜

    5月16日，我校蚕桑丝绸研究所、动物科技学院和西南大学家蚕基因组生物学国家重点实验室、蚕学与系统生物学研究所联合在《Molecular Plant》线上发表题为《Chromosome-level reference genome and population genomic analysis provide insight into the evolution and improvement of domesticated mulberry (Morus alba L)》的论文。西北农林科技大学焦锋副教授，博士生罗荣松、代学雷和刘慧为共同第一作者，西北农林科技大学钱永华教授、姜雨教授和西南大学赵爱春教授为共同通讯作者。

　　十年磨一剑，我校蚕桑学科团队主要围绕桑树物种分类、染色体组倍性鉴定和湖桑起源三个关键问题进行了长期研究，取得了一系列重要发现。这是继西南大学获得野生川桑基因组框架图以来桑树学研究的又一重大突破：获得桑树栽培种的参考基因组；明确了栽培桑树的倍性；在分子水平对桑种分类重新进行了鉴定；从湖桑起源分析阐述了我国桑树产业中心转移过程。该研究成果为桑树进化、性状改良以及功能基因研究提供了理论基础，改变了桑树基础研究进展迟滞的局面，为解决生产瓶颈问题提供了理论依据，是我国桑树学研究的又一重大成果，表明我校在该领域的研究达到世界领先水平。

　　文章首次用基因组数据明确了栽培桑树物种分类，认为白桑、鲁桑、山桑和瑞穗桑都属于一个物种，即白桑（Morus alba L）。

　　桑树栽培历史已有5000余年，古农书中多有记载。虽分为各种类型，但缺乏科学系统的物种分类。该研究针对目前桑树分类存在的分歧，对国内132份栽培桑树（除广东桑外）进行了重测序，利用得到的14Mb的SNP对广东桑以外的其余四种桑树进行了聚类分析，未得到与形态分类相似的聚类结果，基因组数据支持《中国植物志》中将几种栽培桑树种合并的结论。依据研究结果认为，白桑、鲁桑、山桑和瑞穗桑都属于一个物种，即白桑（Morus alba L）。

　　文章首次报道了栽培桑树白桑“湖桑32”的参考基因组，并证实28条染色体的栽培桑树属于二倍体。

　　以白桑种为代表的栽培桑树染色体倍性是一个广泛争议的问题。借助基因组三代测序和Hi-C技术组装到染色体级别的基因组，并利用物种内和物种间共线性分析，发现白桑只具有双子叶植物共有的γ六倍化事件，并没有发生新的全基因组加倍事件。通过细胞学观察发现白桑在减数分裂过程中，28条染色体形成规则的14对二价体，花粉活性达到90%左右。这些证据表明，28条染色体的白桑属于二倍体。此外通过进化分析推测，野生川桑和栽培桑树分歧已经1000万年。该研究为基因组时代多年生木本植物的倍性基础研究提供了一个范例，利用基因组数据鉴定桑树倍性的方法对多年生木本植物的倍性研究具有重要的借鉴价值。

图1　白桑品种“湖桑32”的染色体和基因组组装（14条染色体）

图2 （A）白桑（Morus alba）与川桑(M. notabilis)的分化距离在1千万年左右，（B）基因共线性分析表明，白桑与葡萄（Vitis. vinifera）和桃（Prunus persica）基因组没有加倍的事件发生

　　文章证实了分布于江浙地区的湖桑是经过长期的强烈人工选择之后形成的一个独特品种支系。

　　湖桑是分布于杭嘉湖地区的优良栽培桑树品种群体，对于南宋以来该地区蚕桑业的繁荣和区域经济社会发展具有重要价值。古农史学研究对其起源进化关系长期存在争议，一直缺乏实验证据支持。对中国和日本的134份桑树品种的重测序分析表明，中国桑树品种与日本桑树品种遗传距离较远，湖桑品种群体与来自于北方和西南地区的桑树品种具有明显的分化距离。与其它品种相比遗传多样性显著低下，具有明显的人工选择信号。由此判断，杭嘉湖地区的湖桑品种具有比较古老独特起源，为一个独特的品种支系。这与崧泽遗址的孢粉学研究和吴兴钱山漾考古学证据可以相互印证（蒋猷龙，1987）。也与自宋代以来，蚕丝业生产重点产区转移至杭嘉湖地区，选育出高产优质的湖桑品种的历史相吻合。

图3　白桑群体遗传结构分析表明，系统发育关系（B）和主成分分析（C）显示中国桑树群体中，湖桑（HU）与其它（NH）分化距离较远

　　白桑基因组数据已上传NCBI数据库，登录号分别为，基因组PRJNA597121、重测序PRJNA597170和转录组PRJNA597172。

　　论文链接：http://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(20)30140-4